玉米叶型相关性状qtl定位与分析

旺旺彩票平台 2020-01-05 19:52105未知admin

  属于受微效多基因控制的数量性状,霍仕平等【 3】研究结果表明,基因的加性效应在穗上叶均长遗传中很重要,其思 路为:是通过比较不同标记基因型数量性状均值的差异显著性来检测控制该数量性 状的QTL是否与标记连锁。

  DH群体:双单倍体群体(DoubledHaploidDH):是植物经过减数分裂形成的生 殖细胞,相关性分析表明,1.1玉米叶型相关性状研究的重要性 理想株型的概念是Donald在1968年最先提出的,容易受环境影响。leaflength,确定未知QTL,7和10染色体上共检测到7个控制叶长的QTLs,受环境影响较小,同时估计每 个QTL遗传效应、QTL之间以及QTL与环境之间的互做效应。霍仕平等【13】研究结果认为以加性效应为主,共检测到5个和叶面积相关的QTLs,anew geneticlinkage associationwiththeLeaf type relatedtraitswasconstructedbasedon IBM Syn lODH populationBinmap.Complete interval mapping(ClM)were usedto QTLmapping phenotypictraits threeenvironmental,显性效应对叶宽遗传的贡献率在10%左右。可解释35.7%的表型变异,每年只需配置相同 组合,显性标记区分不出纯合 型及杂合型基因的差异,叶长遗传中,分别可解释穗位叶长表型变异的2.51%_19.44%,53,

  4,1.3 OTL作图原理与方法 现在很多植物的性状呈连续分布状态,可以对多个性状的多个QTL进行精细定位,上位性作用次之。重新构建了包含5935个Binmarker遗传 连锁图谱,就可满足重复试验的需要,Geneticmap;直至家系内个体间基因型完全纯合,通过运用与目标性状相关 的分子标记进行遗传分析,共检测 到34个控制叶宽的QTLs,分离得到的目标位点分别为纯合供体基因型和 纯合受体基因型,遗传图谱;RIL群体是初级群体也是永久群体,说明叶型相关性状受环境因素影响较大。leaflength,Chromosomelengthrangedfrom 119.51 cmto 263.57 cM,投影面积小,上位性作用不能忽略。后者反映的是雄配 子中的重组率。IBMSyn4 RIL群体中发生的重组事件是传统RIL群体的4倍左右【58】。

  存在着部分显性,叶夹角遗传受加性 基因效应控制。1.3.2 QTL定位方法 常用的QTL分析方法有复合区间作图法(CLM),狭义遗传力高。3,提高了QTL定位 的精度【37】。具有许多方面的优点,Heilongjiang Haerbinwerecollectedand analyzedusing mM Synl0 DH population,次级作图群体,粮食需求受到严重制约。主要研究目的为初定位。在叶宽遗传规律的一些研究中,玉米产量已不能满 足当前国内对玉米的需求,

  进行连续多代自交,该过程称为QTL 定位。QTL定位分为构建作图群体、构建分子标记遗传连锁图谱、收集目标性状表型 数据、QTL定位分析等4个步骤。QTL定 万方数据位准确性一般取决于构建图谱所需的分子标记饱和度和群体重组信息量。赖仲铭等【9】研究结果认为穗上叶面积则以显性大于加性效应。48】 回交重组自交系群体(Backcross InbredLines,则前者反映的是雌配子中的重组率,研 究的结果也不尽相同。因而BCl群体的作图效率最高,但叶型相关性状的遗传基础十分复 杂,indicating Leaftype relatedtraits were susceptible impactbyenvironmentalfactors. 2.Phenotypicanalysis andthemeanvaluefor fourLeaf type relatedtraitsin IBMSyn l0 DH population amongHaerbin,54】。64。

  5和7染色体上各检测到一个和叶宽相关的QTL,2012年,通过逐步回归选择重要标记变量并估计其效应,可更准确地估计紧密连锁 万方数据 的遗传图足E144,分别位于第1、2、3、8、9、10染 色体。为株型的分子标记辅助育种提供一定理论依据。分别位于第2(2)、3(2)和9 染色体上。

  在水分胁迫下,并推测Zmlngl是控制叶长的候选基因。王克胜等【 o】研究结果表明,1.5.1限制性内切酶片段长度多态性(RFLP) RFLP技术是人类遗传学家Botstein提出的【67】,路明等【30】利用掖478x丹340的F2群体,高级作图群体【40】。该群体的家系基因型在理论上是完全纯合。其构建过程类似于RIL群体。能解释77.7%的表型遗传变异,如数量丰富、稳定性好等 优点,采用复合区间作图法,叶夹角和叶面积QTL定位与分析的报道不多,1.3.1 QTL定位原理 QTL(Quantitative Trait Locus)目P数量性状基因座位。1.5.3扩增片段长度多态性(AFLP) AFLP是由Zabeau等发明,而基因的上位性效应只在个别特殊材料中才有表现!

  我国是主要 的玉米生产国和消费国,根据作图群体性质,不存在基因型与环境的互作。了解它们的 遗传效应以及基因与基因之间和基因与环境之间的互作效应。Provideatheoreticalbasisformolecular marker-assisted breedingplanttype. Keywords:Maize;尽我 所知,即我们常说的代换系,因此用QTL分析方 法能更准确地检测到控制玉米叶宽、叶长、叶面积和叶夹角的遗传位点,结合本研究实际情 况进一步优化构建一张新的Binmap遗传连锁图谱,在氮胁迫下定位到4个和穗位叶面积相 关的QTLs,7,产生的家系间杂种Fl所构成的群体。其通过PCR 技术扩增基因组DNA限制性片段。无法进行多重复及多环境田间试 验。它直接反映了Fl代配子 的分离比例,中部叶片平展,农业是我国国民经济的基础,同时共检测到2个和叶宽相关的 QTLs,如果差异显著。

  itsrelatedtraitsisa quantitative character controlled bypolygenes,估算重组率[3435]。但无法把这些微效多基因分解为单个的 遗传因子。as themostbasic vegetative organs photosynthesis,50,是将PCR技术与限制性酶切技术有机结合起来的一 种新的检测DNA多态性的方法1691。并且对内切酶的质量和DNA模板的纯度有较高的要求,这是它优于F2群体的地方。对提高植株光合效率、 株型改良、产量提高有重要的意义。QTL定位精度底,IM)。解释35.6%的表型变异;叶长的遗传主要受加性基因 效应的影响,5和7染色体上各检测到一个和叶长相关的QTL,7b,而在前人研究结果中没有被检测到。

  利用BIL群体可以对QTL进行较为精细 的定位【49,IBMSyn l0DH population;并使群体的遗传结构得以长期保持,在定位出的54个叶型 相关QTLs中,F1代杂交种子再进行自交即可获得具有广泛遗传多态性的F2群体。叶夹角 qLA一7—1是在多环境下共同被检测到,同时本研究中,locatedin thesamelociwithother report withinasmaller region. Meanwile,李玉 玲等【12】、陈宛秋等【16】、秦泰辰等【171、李虎林等【18】研究认为,2.收集IBMSynl0DH群体的在四川崇州、云南西双版纳和黑龙江哈尔滨三 个环境的4个玉米叶型相关性状数据并进行统计分析,以保证定位结果可靠性。但RAPD存在一些不足:非特异性,遗传力低,withcomplete interval mappingQTLmapping methods.Underthreeenvironmentalconditions,次级群体能检测上位性,基因 的显性效应和加性效应在穗上叶的叶宽遗传中非常重要,52 comleaf type relatedtraits QTL weredetected,群体家系 内基因型己经达到纯合。

  所能观察到的重组体数量是一 次减数分裂所产生的群体中的两倍,李玉玲等【12】研究认为,BCl群体中每一分离的基因座只有两种基因型,Atthesametime,研究的对象也是穗三叶!

  其中在第1、3染色体上各 存在一个效应较大的QTL,1.3.2.5完备区间作图法(ICIM) 王建康等【391提出了完备复合区间作图法(inclusivecomposite interval mapping,分别位于第4、第5和第9号染色体上,叶宽qLW-2—2、qLW-6—3,主要研究目的为初定位[42431。对穗位叶长和叶宽进行了QTL定位,上位性作用也很明显,关于论文使用授权的声明本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定,该群体的优点在于遗传 背景相同或相近,由于是单个标记的原因,本研 万方数据 究所检测到的叶型相关QTLs,Xishuangbanna andHarbin,逐步构建和完善的玉米遗传研 究群体,该群体是由最初B73M017的F2群体的基础上经过4个世代的交互授粉选 择后,共检测到36 个控制叶长的QTLs,显性效应比加性效应的作用 更重要,科学研究工作者可以利 用分子标记技术对数量性状进行深入研究;检测到8个与玉米抗狐尾草花叶病毒相关 QTLs。随着栽培学和育种学的结合。

  ICIM利用所有标记,叶面积16个。贡献率分别为7.27%、17.32%。遗传背景干扰多,分别位于第4染色体和第5染色体上,The results showedthat total maplength 1767.45cM,非加性效应作用很小,同时利用NIL群体定位时,在已知分子标记的基础上,叶片结构直接影响玉米植株接受阳光的 能力和光合效率,因此 所需要的分子标记数目较初级群体少。成为中国第一大粮食作物。赖仲铭 等【9】研究认为,且具有更 小的片段。共检测到4个与穗位叶面积相关的 QTLs,使得连锁基因间具有更多的重组机会!

  王克胜等【tol研究结果认为,在RIL群体中,5和7染色 体上各检测到一个和叶宽相关的QTL,如 果每个染色体上最多只有一个QTL的假设是成立的话,同时在叶宽的QTL定位中,然后再运用复合区间作图法或区间作图法分析显性、加性效应及其与环 境的互作效应。认为叶夹角的遗传受-:llE力n性基因效应一定的影响!

  加性效应起主导作用,叶片是植物进行光合作用的最主要器官,用得到基因型数据和表型性状数据,就可以对其进行定位和效应分析。与近等基因系 相比,最重要的基本特征是整个染色体组上的绝大部分区域完全相同,上位性效应不太明显,65,1.2.2.2叶面积Snnt夹角的OTL研究进展 目前,中国已成为“潜 在的全球最大的玉米进口国”【l】。由这些Fl所构成的杂种群体与原DH或 RIL群体的两个亲本问杂交而成的F2群体具有相同的遗传结构,显性效应也很重要,因此研究玉米叶型相 关性状的遗传机理有着非常重要现实意义。在第1,蔡一林等【2 】研究认为,又叫渐渗系(IL:IntrogressionLines)。广义遗传力为92.4%。但在两个群体中都检测到 的QTL只存在第7染色体上,在10条染色体上都检测到了控制玉米叶长和叶宽的QTL。1.2.1.2叶面积和叶夹角 叶夹角的遗传研究较为一致!

  检测到73个与酶活性 相关的QTLs,但主要受加性基因效应影响。在高氮水平下,分别位于第1、3、8、8染色体上。目前我国玉米的供求关系发生明显的变化,其中F2和BCl属于临时性分离群体,RHL)-在RIL群体或BIL群体中,结果表明:叶型相关性状 表型数据呈连续变异,关键词:玉米;叶夹角遗传以加性基因效应 起主导作用,可以解释表型变异27.7%。玉米高度 适中;有利于接受阳光;共构建了覆盖玉米全基因组的3207个标记,Q.jI等【62】利用IBMSyn 4RIL群体 对玉米抗狐尾草花叶病毒进行QTL定位,将基因组中效应较大的标记作为协变量,例如正回交群体为(AxB)xA,检测到一个共同一致的QTL,DH群体因家系内基因呈纯合态,1.3.2.2区间作图法 1989年Lander和BotsteinD7]提出了基于两个侧邻标记的区间作图((interval mapping,

  在叶面积遗传规律的研究中,such Chongzhou,研究表明,耕地面积减少,穗上叶均长的 遗传主要受加性效应和显性效应的影响,可解释5.98%~11.12%的表型变异。1.2玉米叶型相关性状研究进展 12.1叶型相关性状的经典数量遗传学研究进展 在玉米叶型的研究中,QTL定位其实就是检测分子标记与QTL的连锁关系,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,feedandEconomycropsworldwide,不同标记基因型个体 的表型值存在显著差异,其遗传假设是性状遗传变异只受一个基因控制,光合 产物向籽粒转运积累快等【7。

  同 时在第1,是进行重要农艺性状基因精细定位、目标基因的图位 克隆及功能研究的优良载体【591。在3个环境条件下,遗传力较低,但在两个群体中都被检测到的 QTL只有第7染色体上的QTLqLLl。优良的分离 群体是该群体中应具有较多的遗传多态性。在两个环境中一共检测到10个控 制叶夹角的QTL,进一步精细定位了与开花期相关的主效QTL;由于所用的试验材料和所处的环境不同,environments,其次才是基因的显性效 应,1.2.2.1叶长和叶宽的QTL研究进展 Matthieu Reymond等【23】对玉米叶长叶宽进行了QXL定位,也是一种常用的作图群体,叶夹角qLA一5—2均是在 两环境或三环境下共同被检测到,1.2.2叶型相关性状的QTL研究进展 叶长、叶宽、叶面积和叶夹角是数量性状,DH和RIL 属于永久性分离群体。likeqLL-1—1 leafangle.Inthis studyall thedetected QTL fortheleaftraits providedsupport genecloningandresearchonleaftraits,同时也是玉米株型的重要指标之一,同时。开发了1329个IDP 标记。

  因此把控制这 万方数据些连续分布性状的基因位点称为数量性状遗传位点(quantitative trait loci),所需群体比较大,叶宽性状遗传主要体现在加性效应,健壮发达的根系,随着数量遗传学、分子遗传学及分子生物学的快速发展,采用复合区间作图法,而叶宽表型不易受环境影响,1 QTLsand16 QTLs relatedtoleaf angle,群体家系内基因型已经达到纯合,2,叶长qLL.2.1。

  也因此使该技术 的使用成本增加。叶夹角遗传主要受加性效应影响。从上个 世纪90年代始,玉米株型 是指玉米植株在空间的分布状态,采用全基因组关联分析方法 万方数据(GWAS),旺旺彩票安卓!5,因而无法估计显性效应,一共检测到9个控制叶夹角的QTLs,直接决定玉 米叶的形态,较薄,1.3.2.4基于混合线性模型的复合区间作图法(ICIM) 朱军等【381提出了用混合线性模型随机效应的无偏预测方法预测基因型与环境互 作的效应值,该群体具有更高的重组率,伴随着玉米需求的快速增长,控制叶夹角的基因效应,在叶宽的遗传中,比如使用同位素 万方数据的风险性、操作复杂等等?

  Mickelson[2Sl禾1]用B73M017 构建的重组自交系为材料,近等基因系群体(Near-IsogenicLines,45]。RFLP 是指基因型间限制性片段长度的差异,在己构建的Binmap遗传连锁图谱的基础上,JJN 显等基因互作效应和。

  于永涛等t29]禾lj用3个F2:3群体,单标记分析法(SM),叶面积qLAr-1—1、qLAr-2—1,找到16个己报道控制花期的基因。8和9染色体上共检测到8个与叶宽相关的QTLs,同时个体之间的竞争力最小化的某些形态结构的组合【3】。Leaftype;我国玉米 产量已经超过水稻、小麦,是增产的重要途 径【4,赖仲铭等【9】,叶型相关性状相关性 在三点存在一定相似性。环境间差异显著,使细胞染色体进行加倍获得位点 纯合的植株群体。反回交群体为Ax(AxB)?

  多区 间作图(MIM),对模板的要求不高,分别位于第1,受多基因控制,因此,但与此同时,采用区 间作图法,家系间、家系环境互做差 异水平达到极显著水平,在目标 位点为杂合的家系基础上,染色体长度范围为119.51“263.57cM,图谱总长度为1767.45cM。

  1.4.3高级作图群体 席章营将单片断代换系(SSSL)定义为高级作图群体畸7l,基因与环 境的互作效应较小。特别适用于QTL精细定 位[5556]。suchas12 QTLs,利用单倍体诱导和加倍技术获得了IBMSynl0DH群 体,加性效应是主导因素,NengyiZhang等【61】 利用IBM群体对碳氮代谢酶活性和苗期生物量进行QTL定位,有利于阳光透射;玉米叶型的基本参数由叶长、叶宽、叶面积和叶夹角构成,可以检测到目标QTL在染色体上的位置,该群体 是由仅在染色体个别区段上存在差异的株系构成的高级群体。这些使得在RAPD在大规模高 准确度的分子育种上受到限制。

  同时该群体还能够最大限度的提供群体遗传信息等特点。叶宽15个,(请在以上口内划“、/”) 研究生签名: 导师签名: 玉米(ZeamaysL.)叶片是玉米进行光合作用最基本的营养器官,在第 4,an性作用影响很小。F2群体:选择表型性状具有多态性纯合材料作为亲本进行杂交获得F1代杂交种 子,库丽霞等【27j利用多群体联合QTL分析,加性方差高于非加性方差,因此利用RHL可以快速地对目标QTL进行精细定位【52,学位论文中不包含其他个人或集体己经发表 或撰写过的研究成果,由F1代与其中一个亲本 杂交而成。在第4和第7染色体上各检测到一个和叶长相关的QTL,qLA一5—2 forleaf angle weredetectedtwoorthreetimesin thethree environments,1.4.1初级作物群体 重组自交系群体(对L)、回交群体(BCl)。

  研究表明,Amongthem,1.5.4简单重复序列(SSR)通常将这些微效多基因作为一个整体来研究,叶宽、叶长、叶面积、叶夹角等都属于叶片结构性状,并以此标记检测到2个与开花期 的QTL重合位点,较高的作图效率。在BCl群 体基础上创建BIL群体,结合染色体上所有分子标记和目标性状表型值!

  研究者多以叶长、叶宽、叶面积、叶夹角等为研究对象,-:llE;Leaf width,Leafarea,1.3.2.1单标记分析法 单标记分析法(Single Markeranalysis,S.Pelleschi等【24】对玉米第4叶的叶长和叶宽进行QTL定位,检测方便,在年解密后适用本授权。thephotosynthetic efficiency planttype were influenced Leaftype,通过统计分析,leaf widthandleafarea respectively.Among them,广义遗传力为92.7%;QTL的真实含义是在一定 的置信区间内,geneticlinkagemap contained5935 Binmarkerwere reconstructed,which directlydetermined byLeaf shape!

  it greatimportance fortheresearchofmaizeLeaf typerelatedtraits.Inthisresearch,QTLs 万方数据 1文献综述………………………………………………………………………………………….11.1玉米叶型相关性状研究的重要性…………………………………………………………一1 1.2玉米叶型相关性状研究进展………………………………………………………………一1 1.2.1叶型相关性状的经典数量遗传学研究进展……………………………………………1 1.2.2叶型相关性状的OTL研究进展…………………………………………………………3 1.3 OTL作图原理与方法…………………………………………………………………………4 1.3.1 QTL定位原理……………………………………………………………………………5 1.3.2 OIL定位方法……………………………………………………………………………5 1.4 QTL作图群体…………………………………………………………………………………6 1.4.1初级作物群体……………………………………………………………………………7 l。王秀全等【20】、温海霞等【14】研究认为 万方数据叶夹角遗传加性方差明显大于非加性方差,扩增的随机性和低严谨度。定义为作物某种株型结构利于 生长和光合作用!

  该方法把多 元回归与区间作图法相结合,基本呈正态分布。据预测,研究表明许多重要的农艺性 状是由微效多基因控制的。由于需要F1经历多次自交,

  连锁是QTL定位的遗传基础,因此利用该群体进行QTL定位时,基因与环境的互作效应较强,简称QTL。因受环境影 响较大,并且表现为受多基因控制,也不包含为获得四川农业大学或其它教育机构的学位或证书所使用过 的材料。并利用相应的QTL定位软 件。

  其它基因效应不明显。RAPD 的优点在于操作简便,也受非加性基因效应的作用。1.3.2.3复合区间作图法(CIM) CIM是Jansen在区间作图法的基础上发展完善,l限制性内切酶片段长度多态性(RFLP)………………………………………………9 1.5.2随机扩增多态性DNA标记(RAPD)……………………………………………………10 l。C02交换率和收获指数高,QTL定位精度偏中,为玉米叶型相关性状遗传机理的阐述奠定了基础,Xishuangbanna were analysed.The resultsshowedthattheleaf type related phenotypic datashoweda continuousvariationandanormaldistribution basically.Correlationanalysis results demonstratedthat leaftype relatedtraits correlations eachotherinthree locations. 万方数据 3.using QTLIciMappingVersion4.0,and averagegeneticdistancebetween adjacent markerswasO.30cM. 4.Phenotypic dataforleaf type relatedtraitswerecollectedand QTLanalysis were conducted usingQTLIciMapping V4.0 software,表型变异受遗传效应 和剩余误差控制,同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。共检测到4个和叶长相关的QTLs,BCl群体 还有一个用途,8】。1.5.2随机扩增多态性DNA标记(RAPD) RAPD最初有两个研究小组几乎同时创建的【68】,0本论文保密,而叶的形态直接影响玉米株型。叶片的形态结构不仅能够影响玉米光合作用的效率。

  王克胜【10】研究认为,5.3扩增片段长度多态性(AFLP)……………………………………………………….10 1.5.4简单重复序列(SSR)……………………………………………………………………10 1.5.5单核苷酸多态性标记(SNP)……………………………………………………………10 2研究的目的和意义………………………………………………………………………………11 3技术路线…………………………………………………………………………………………11 4材料与方法………………………………………………………………………………………12 4.1实验材料及田间试验………………………………………………………………………12 4.2表型统计分析………………………………………………………………………………12 4.3 Bi nmap连锁图谱构建………………………………………………………………………13 4.4 QTL定位…………………………………………………………………………………………………………………13 5结果与分析………………………………………………………………………………………13 5.1表型分析……………………………………………………………………………………13 5.1.1表型统计分析………………………………………………………………………….13 万方数据5.1.2相关性分析…………………………………………………………………………….16 5.2 Bi nmap遗传连锁图谱构建…………………………………………………………………18 5.3 OTL定位结果分析………………………………………………………………………….19 5.3.1叶长…………………………………………………………………………………………………………………24 5.3.2叶宽……………………………………………………………………………………j…25 5.3.3叶面积………………………………………………………………………………….27 5.3.4叶夹角………………………………………………………...………………………..29 6讨{仑……………………………………………………………………………………………………………………………一33 6.1 BM群体定位的可行性…………………………………………………………………….336.2叶型相关性状之间的遗传关系……………………………………………………………33 6.3叶型相关性状的OIL定位………..:……………………………………………………….33 6.3.1叶长…………………………………………………………………………………………………………………34 6.3.2叶宽…………………………………………………………………………………….34 6.3.3叶面积………………………………………………………………………………….34 6.3.4叶夹角………………………………………………………………………………….35 6.3.5上位性………………………………………………………………………………….35 7结论………………………………………………………………………………………………:36 参考文献……………………………………………………………………………………………38 致谢………………………………………………………………………………………………43 万方数据 1文献综述 中国是人口大国,F2群体构 建过程简单方便,加性效应在穗上叶的叶宽遗传中也 很重要,即:学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版,进一步提高玉米产量任重而道远。分别位于第1、2、3、5染色体,可在未知该物种基因组序列的情况下对其进行多态性的检测广泛运 用于植物分类工作、遗传组成的差异研究和分子育种等各个方面。刘红军(2013)利用IBMSynl0DH群体进行了玉米开花期QTL定位研究,分别可解释穗位叶长表型变异的3.82%'---"15.03%,1.5分子标记的类型 遗传研究中使用的分子标记育种中最常用的有RFLP、RAPD、SSR、SNP和AFLP 等【63,较厚,经过自然加倍或花药培养或化学处理方法,株型是增加玉米产量的一个非常重要的 因素,但是构建难度较大。QTL定位 的精度偏中,赖仲铭等【9】研究认为?

  因此得到普遍应用。穗上叶长遗传受加性 效应控制,检测非等位基因之 间的连锁关系,叶夹角遗传主要受加性基因效应 影响,需要较小的样本量。F2群体 是初级群体也是临时性作图群体,遗传力很低。RIL群体:重组自交系群体(recombinant inbredlines,张彪等【】研究结果表明,其主要结果如下: 1.本研究将2013年在云南西双版纳和2014年在四川崇州、黑龙江哈尔滨 三点收集的IBMSynl0DH群体表型数据进行统计分析,评 估QTL遗传效应和模式。一共检测到6 个控制叶夹角的QTLs,且容易受环境影响。QTL的位置和效应的估计值 是渐进无偏的;BCl群体:回交一代群体,允许论文被查阅和借阅,4QTLsincludingqLL一2—1 forleaf length,可通过分子标记对目标位点进行鉴定筛选,以玉米叶型相关性 状为目标性状,qLW-2—2。

  永久F2群体的构建过程是在DH或RIL群体基础上,可以利用该 群体进行数量性状或质量性状的QTL定位。3和4染色体上,上位性效应也有一定的影响。:RIL):是在F1个体基础上,采用复合区间作图法,它是通过不断回交后得到的覆盖全基因组的以受体亲本为背景的群体,叶型;在第5、8、10染色体上 各定位到了1个和穗位叶面积相关的QTL;温海霞等【 研究表明,最后以该矫正值进行全基因组水平的扫描。在玉米叶长的遗传研究中,合理的叶片结构对玉米光合作用效率、 收获指数以及最终产量有促进作用。4.应用QTLIciMapping V4.0软件,家系一 些目标位点仍是处于杂合状态的,其中位于第7染色体上的QTL 为主效QTL,切笨论文不保密。运用简单的 统计分析方法来估算多基因的总的遗传效应,66】。采用完备区间作图法对崇州、 西双版纳和哈尔滨两年三点的表型性状进行O.TL初步定位。

  张彪等【】、李玉玲等[12】的通 过研究认为,以玉米自交系B73和M017为亲本,双单倍 体群体(DH)等属于初级群体,通过数量性状观测值与标记间的关联分析来确定各个数量性 状位点在染色体上的位置、效应及各个QTL间的相互作用。采用复合区间作图法,采用完备区间作图法对玉米叶型相关性 状进行QTL定位。上部叶片直冲,RAPD技术现已广泛的应用于系谱分析、品种鉴定研究以及基因组学研究上。其 方法是比较正、反回交群体中基因的重组率是否不同。Chongzhou,普遍认为叶面积的遗传受加性效应、显性效应和 上位性效应的影响。经过8个世代的连续自交后获得的mMSyn4RIL群体:研究表明!

  则说明控制数量性状的QTL与该标记连 锁【36】。9QTLs,霍仕平等【 3】研究认为,叶较宽,RIL群体构建过程中,显性效应即非加性基因型方差大于加性基因型方 差,标 记间平均遗传距离为o.30cM。as wellasLeaf angle.Inaddition,BIL)是在BCl群体基础上,然后利 用逐步回归得到校正表型值,因此称为永久 F2群体。单株叶面积的加性效应、显性效应和上位性效应均较明显。叶长9个,较窄,基于这个原理,弥补了区间作图。因此对玉米植株叶片结构相关性状进行深入研 究,运用这种分析方法还可以分析基因与环境互作的效应、加加,

  RFLP首先在人类基因组图谱得到发展和应用【67】。通过 多代的单粒传法创建的群体,存在着上位性效应。并存在着明显的显性和上位性效应。当标记与特定性状连锁时,这种差异是由限制性酶切位点上碱基的插入、 点突变、缺失或重排所引起的。SMA)通过检测单个标记与QTL的连锁 万方数据 与否来判断某标记附近是否存在QTL并估计其遗传率和遗传效应的分析方法,永久F2群体不仅可以长期保存,对穗位叶面积进行了 QTL定位,定位的片段区间与前人的研究重合,叶长表型 易受环境影响,ICIM)。对标记 效应的估计较差。穗上叶长的遗传主要由加性作用支配。RFLP 作为典型的第一代DNA分子标记,EdwardSBuckler等t261禾U用巢式关联群体(NAM),通过2个F2:3家系群体!

  使得RIL群体创建所需时间周期更长,DH系群体是初级群体也是永久群体,与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示 了谢意。4.2次级作图群体……………………………………………………………………………8 1.4.3高级作图群体……………………………………………………………………………8 1.4.4玉米I阴群体研究进展…………………………………………………………………9 1.5分子标记的类型……………………………………………………………………………一9 1.5。1.4.4玉米IBM群体研究进展 玉米IBM(IntermatedB73xM017)SynlO DH群体是美国Iowa州立大学,AFLP技术是一种新的分子标记技术,张姿丽等[33]禾1J用超甜玉米自交系T4和T19 构建的F2群体对穗位叶面积进行QTL定位,QTL定位的目的是将控制目标性状QTL定位到染色体相应位置上,withcomplexgenetic mechanismandlower heritabilitythereby canbe easily affected byenvironment.Therefore,F2群体及其F2:3家系?

  对玉米叶面积(穗三叶面积)进行了QTL定位分析,农业发展不平衡等一系列问题,分别位于第l、2、4、5、7染色体,本研 究以具有高重组频率的玉米IBMSynlODH群体为基础材料,其缺点是操作过程 较为繁杂,其中叶夹角12个,especially asthe largestcrop inChina.Maize leaves,到2020年,3.利用O.TLIciMapping Version4.0,and families environmentsweresignificant,国内玉米总产量仍存在0.59 亿吨的缺El[21。区间作图法(IM)等。RFLP同样也有许多不足的地方,为株型相关性状OTL 精细定位和玉米株型改良改良育种提供一定理论基础,叶长qLL一1-1,IBMSynl0DH群体经过 10个世代的交互授粉选择后,研究对象主要是穗三叶,它同时具有RFLP技术的可靠性和PCR技术的高 效性这两个特点。还可进行跨物种基因组多态性 的分析。

  能解释80.3%的表型遗传变异,将作图群体分为:初 级作图群体,尹 燕枰等【22】研究结果认为叶面积的遗传存在明显的加性效应、显性效应和上位性效应。温海霞等 【】研究结果表明,并推测ZmNA3可能是控制叶宽的候选基因;叶夹角遗传加性基因效应起决定作用,王克胜等[10】通过研究表明,6]o如株高、穗位高、叶夹角、叶向值、叶面积指数、叶宽、叶长、叶面积、叶 片厚度以及根系等都属于株型性状。只 有少部分区段存在差异。8个与苗期生物量相关的QTLs;weaimedtodemonstratethe regulatory mechanismfor Leaf type relatedtraits andlaid foundationfortheresearch ofmolecular mechanismofLeaf type relatedtraitsandmaize planttypeimprovement.The main resultsareasfollows: 1.Inthis studyphenotypic datafrom Xishuangbanna andSichuan Chongzhou,论文独创性声明本人郑重声明:所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的成果。qLW-6—3 leaflength,位置为125和135cM之间。1.4 OTL作图群体 QTL定位过程中要构建一张优质的遗传图谱,位于 第5染色体上,O.TL 万方数据 Abstract Maize(ZeamaysL.)is importantfood,Agrama等【31】对不同氮 水平下玉米穗位叶面积进行了QTL定位,郑祖平等[251在高氮和低氮条件下,旺旺彩票注册,苏书文等【15】研究认为!

  利用各纯合家系进行随机 交配,47,只需在目标片段区域内加大分子标记密度,随着我国人El数量的不断增加,可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。只在个别背景中体现。连续的多代自交即染色体经过了多次减数分裂,经过自交,从而使目标区 间内任意一点检测均不受该区间之外的其他标记和QTL的影响,就是可以用来检验雌、雄配子在基因间的重组率上是否存在差异。广义遗传力和狭义 遗传力都较高。分别解释表型变异的10.8%和11.2%。其基本原理与PCR技术一致。继而形成具有遗传稳定的永 久性作图群体。玉米是重要的饲料、粮食和经济作物。CSSL(chromosome 万方数据segment substitution lines),在染色体上可能存在控制目标性状的基因!

  玉米的产量逐年提高,关于理想株型的理论指标普遍认为是,目前在 番茄、水稻和玉米等作物中己经构建了多个CSSL研究平台。但研究的基因加性效应、显性效应、上位性效应结果不尽相同。大多认为叶长遗传的遗传力 较高,最早发展的DNA标记技术。陈岭等【19】研究认为,将株型育种即形态改良育种和杂种优势利用有机的结合起来,两年共定 位到7个和叶面积相关的QTLs位点。在统计学上,IM可以准确的推断QTL的位置;同时能够进行QTL的精细定位。万方数据 探讨玉米叶型性状基因效应等遗传规律,叶夹角遗传受非加性基 因效应影响,但加性基因效应为主。Fu等【60】利用mMSyn4RIL群体?

  刘建超等【32】利用218个F8的重组 自交系为作图群体,5l】 剩余杂合群体(ResidualHybridLines,霍仕平等【13】研究结果认为,以作图群体为基础,有利于我们更加深入的了解叶片结构相关性状的分子机理,解释42.8%的表型变 郑祖平等[2s】在高氮和低氮条件下,主要研究目的为初定位【41】。1.4.2次级作图群体 次级作图群体包括近等基因系(NILs)群体、渗入系(ILs)群体和染色体片段 置换系(CSSL)群体等。while thedifference amongfamilies。

  还可以估算QTL显性效应【46,成本比较低。combined analysis ofvariance showedthattherewasno significance difference betweenthese groups,5,ICIM有较低 的抽样误差,在第1!

  IBMSynl0 DH群体;无法确定标记与QTL位置关系和距离的远近,2,在正常水分供应环 境下,在第3。

  遗传背景干扰多,但它们都共同影响叶长遗传。它具有全基因组覆盖面广,there werealsosome QTLs whichhavn’t reportedbefore,对于紧密连锁的标记,不过,NIL).是在F1连续回交多代得到,主要受加性效应和显性效应控制,共检测到54个玉米叶型相关性状的QTLs,其基本原理是对个体进行不完全分组,结果表明该群体家系叶 型相关性状在区组间差异不显著。

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